Блум, Лейзерсон, Хофстедтер Мозг, разум, поведение
Москва, Мир, 1988
Б154()69-70
Цвет - это одно из
качеств, которое едва ли нуждается в
описании. Каждый знает разницу между
черно-белым и цветным кино. Однако о
восприятии цвета следует кое-что
сказать.
Мы уже упоминали
о существовании трех типов колбочек -
специализированных цветочувствительных
рецепторов сетчатки. Физиологическое
отображение цвета начинается именно
с этих клеток. Хотя тремя основными
цветами обычно считают красный, синий
и желтый, ганглиозные клетки дают
оптимальную реакцию на красный, синий
и зеленый цвета.
Анализ пигментов,
содержащихся в колбочках, и прямая
регистрация активности этих рецепторов
в идеальных экспериментальных условиях
подкрепляют представление о том, что
для восприятия каждого из трех первичных
цветов - красного, желтого и синего -
существует особый тип колбочек. Но
когда физиологи занялись изучением
выходных сигналов от сетчатки и
исследовали ответы ганглиозных клеток
при воздействии того или иного чистого
цвета, ситуация усложнилась и, если
хотите, стала более интересной.
Эксперименты показали, что ганглиозные
клетки и активируемые ими нейроны
латерального коленчатого тела реагируют
так, как будто существует не три, а
четыре первичных цвета: красный, желтый,
синий и зеленый. Но если нет таких
колбочек, пигмент которых обусловливал
бы специфическую реакцию на зеленый
цвет, то как объяснить полученные
результаты?
Один из ключей к
разгадке тайны восприятия зеленого
цвета был получен в результате несложных
экспериментов. Людей расспрашивали о
цветах, которые они видят в определенных
условиях. Если смотреть на серое пятно,
окруженное ярко-зеленым кольцом, то
серый цвет начинает приобретать
красноватый оттенок. Если некоторое
время фиксировать взором ярко-красный
предмет, а потом закрыть глаза, то
возникнет так называемый последовательный
образ этого предмета, окрашенный в
зеленый цвет. Этот хроматический эффект
последовательного контраста и есть
источник так называемого «зеленого
свечения», которое можно увидеть, если
пристально смотреть на заходящее
солнце. Последовательный образ синего
предмета окрашен в желтый цвет (это
легче увидеть, если синий предмет
находится на черном фоне).
Таким образом,
получается, что синий и желтый цвета,
так же как красный и зеленый, как-то
связаны между собой. Но эти сопоставления,
возможно, не покажутся вам верными.
Ведь вы знаете, что для получения
зеленого цвета нужно смешать синюю и
желтую краски. Как же происходит
восприятие зеленого цвета?
Восприятие цвета
начинается с того, что специализированные
колбочки распознают один из трех
первичных цветов. Колбочки связаны с
биполярными клетками, а те - с ганглиозными.
Решающее значение для восприятия
зеленого цвета имеют нейроны локальных
сетей сетчатки-горизонтальные клетки.
Одна
из теорий, лучше других согласующаяся
с экспериментальными данными, носит
название теории оппонентных цветов.
Она была впервые сформулирована в XIX
веке немецким физиологом
Эмилем Герингом. По его мнению, некоторые
цвета являются «антагонистами»: желтый
и синий, красный и зеленый, черный
(отсутствие цвета) и белый (сочетание
всех цветов). Эксперименты, проведенные
спустя сто лет и основанные на регистрации
активности отдельных клеток, дали
именно те результаты, которых можно
было ожидать, исходя из этой теории.
Ганглиозные клетки, воспринимающие
красный цвет в центре рецептивного
поля, на его периферии воспринимают
зеленый, и наоборот. Клетки, реагирующие
на желтый цвет в центре, чувствительны
к синему на периферии, и наоборот.
Колбочки активируются светом определенного
цвета. Благодаря взаимодействию с
горизонтальными клетками происходит
комбинирование различных «цветовых»
сигналов при их конвергенции на
ганглиозные клетки сетчатки. Вот почему
ганглиозные клетки распознают
цвета-«оппоненты», и зеленый выступает
антагонистом красного (см. рис. 54).
Рис.
54. Возможный
способ кодирования цветов в сетчатке.
Вверху: ганглиозная клетка активируется
красным цветом в центре поля и зеленым
на периферии. Внизу: активность ганглиозных
клеток, получающих входные сигналы от
«желтых» колбочек в центре поля и
«синих»-на периферии. У этих
цветоспецифических рецептивных полей
отмечается антагонизм центра и периферии.
(Колбочек, воспринимающих зеленый цвет,
не существует. Это качество возникает
благодаря конвергенции горизонтальных
нейронов локальных сетей в пределах
сетчатки.)
Недавние
исследования показали, что цветовая
специфичность сигналов от сетчатки
сохраняется и в зрительной коре. Клетки,
расположенные в верхних слоях зрительной
коры, обладают цветоспецифическими
рецептивными полями и реагируют на
цвета-«оппоненты». В то же время они не
обнаруживают избирательности по
отношению к ориентации линий или краев.
На этом основании Дэвид Хьюбел
предположил, что система переработки
цветовой информации отделена от системы,
перерабатывающей ориентационную
информацию, но действует параллельно
с ней.
АВТОРСКИЕ
ПРАВА
SATOR.ucoz.ru
старается СТРОГО соблюдать Закон авторства. ВСЕ материалы
имеют
указание автора и / или ссылку на исходный материал. Компилятивные
материалы имеют список использованных работ.
При обнаружении материалов не соответствующих вышеприведенным Правилам
- нижайще прошу сообщить по АДРЕСУ
Материалы помещатся на SATOR.ucoz.ru БЕЗ
СОГЛАСОВАНИЯ с Авторами (при всем желании это не получатся). НО при
малейшем писке протеста или замечании материал снимается НЕМЕДЛЕННО и
НАВСЕГДА.